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ミグアシャ国立公園はカナダ・ケベック州にある自然保護区である。この公園はデボン紀の化石、特に魚類から四肢動物への進化を考える上で重要な化石が多く出土している点に特色があり、ユネスコの世界遺産にも登録されている。デボン紀の地層で世界遺産に登録されているのは、2008年時点ではここだけである[1]。
「国立公園」と呼ばれているものの、実質的にはケベック野外施設協会(Société des établissements de plein air du Québec ; SÉPAQ)を通じて、ケベック州政府によって管理されている州立公園である
ミグアシャ地方はケベック州のガスペ半島に位置するが、遠くでアパラチア山脈の若い山々が聳えはじめていた3億7000万年前には、この一帯の河口は赤道近くにあった。
その河口の縁で、サソリやその他の陸棲節足動物が生息する原生林が生い茂っていた。河口部では、流れや潮に身を任せて様々な魚類がぬるま湯のような温度の水中に生息していた。魚類には硬い棘を与えられていた種もあったし、外骨格の殻に守られている種もあった。また、分裂して対になったヒレや肺を具えた種もあり、短時間なら水の外に出ることが可能になった。この対鰭の具有が進化の最も重要な段階の一つであり、魚類と四肢動物を架橋するものとなった。
脊椎動物の進化の中に刻まれたこの出来事は、エスクミナック層(? formation d'Escuminac ?)と呼ばれる地層によって、今日知ることができている。この地層は、ケベックのシャルール湾(Baie des Chaleurs)の河口部分にあたる、ガスペ半島南岸沿いの断崖に残っている。
最初の化石発見は1842年のことで、ケロシンの発明者でもあるエイブラハム・ゲスナー(Abraham Pineo Gesner)によるものであった。それ以来、今日までに、エスクミナック層では、3億7000万年前に海岸付近で生息していた21種ほどの魚類とその他いくらかの脊椎動物、そして10種程度の植物の化石が出土している。この場所で発見された魚類の化石には、6つに大別されるデボン紀に生息していた魚類のうちの5つが含まれている。つまり、地球史において「魚の時代」とも呼ばれるデボン紀を知る上で、ミグアシャから得られる知見は最も代表的なものと言いうるのである。
ミグアシャの発掘現場が有名なのは、化石保存状況の質と量の双方に負っている。量の面で言えば、1998年に纏められた出土化石の一覧には、ガスペの断崖から出土した化石が実に14200点以上挙げられている。その半分は国立公園のコレクションに加えられ、残りは9箇国の博物館、大学、研究所など計33箇所に送られた。
保存状況の質的側面でも、ミグアシャで出土する化石は高く評価されている。完全な標本や三次元的な標本が見つかるというだけでなく、軟骨のような柔らかい部位の化石、糞、鰓の痕跡、血管や神経の痕跡なども見つかっているのである。
動物相
無顎類
無顎類は顎骨を持たない魚であり、種の進化の中で明らかになっている最古の脊椎動物を構成している。ミグアシャで出土したものには4つの種が存在している。
エンデイオレピス・アネリ(Endeiolepis aneri)
エウパネロプス・ロンガエウス(Euphanerops longaevus), Anaspidaを代表する。
エスクミナスピス・ラティケプス(Escuminaspis laticeps)
レウェスクアスピス・パッテニ(Levesquaspis patteni), Osteostraciを代表する。
進化論的な観点でいえば、Osteostraciのグループに属する2つの種は、このグループの最後の例である。
無顎類のうち、エスクミナスピス・ラティケプスは、2004年12月に脊椎動物の中で対鰭の最初の内骨格を叙述されるようになった。このパターンは、endosquelettiqueの支えが放射状のいくつかの要素から成り立っていることを求める理論とは反対に、石灰化した軟骨でできた単一の板でできている。この発見は、最終的には四肢動物に繋がっていくヒレの進化を理解する上で、重要なものである。
欠甲類(anaspida)の2種類については、ミグアシャにそれらが存在していたことは、驚くに足る。デボン紀の下層で見つかったいくつかの鱗を除けば、エンデイオレピス・アネリとエウパネロプス・ロンガエウスが、シルル紀に絶頂を迎えたこのグループの最後の生き残りなのである。今日、無顎類で生き残っているのはヤツメウナギとヌタウナギなどだけである。
板皮類
板皮類は骨質の甲殻を持つ魚類である。デボン紀の水中環境で最も広く見られたが、この紀の終わりにほぼ完全に絶滅した。ミグアシャで見つかっているのは、胴甲目のボトリオレピス・カナデンシス(Bothriolepis canadensis)と節頸目のプロウルドステウス・カナデンシス(Plourdosteus canadensis)である。
エスクミナック層内での保存状態は良く、ボトリオレピスの標本には、胸部の骨板や鰭の下にあった血管の痕跡を見出せるものがあるほどである。そのことは、2004年の研究で明らかになった。たとえこの魚の化石の再構成が底生生物の生活様式に適応した平べったい魚であることを示していようとも、その研究は、平たさではなく、その背部の甲がより曲がっていて、頭蓋骨が前方に一層強調されていることを示している。それはオーストラリアのゴーゴー累層(Gogo Formation)から出土するものに見られるものと同種である。
プロウルドステウスは、歯のない顎を具えた捕食者である。歯が無いとは言っても、上顎は骨化した平らな板状になっており、それが下顎骨に押しつけられるようになっていた。この板の閉じられる領域が、まさに本物のハサミのように機能していた。
棘魚類
棘魚類は腹部と背部に硬い棘を持つ小型の魚である。棘魚類はシルル紀からペルム紀までという長期間にわたって生息していたが、余り多様化はしなかった。ミグアシャで見つかっているのは、ディプラカントゥス・エリシ(Diplacanthus ellsi)、ディプラカントゥス・ホリドゥス(Diplacanthus horridus)、ホマラカントゥス・コンキヌス(Homalacanthus concinnus)、トリアゼウガカントゥス・アフィニス(Triazeugacantus affinis)の4種である。
条鰭綱
条鰭類の主要な特色は、放射状の鰭である。最古の部類に属する条鰭類としてケイロレピス・カナデンシスが見つかっているが、これは、現生魚類の大部分に当たる25000種以上が含まれる条鰭類の、もっとも原始的な分岐と見なされている。
肉鰭綱
肉鰭綱は、脊椎動物の中で、水棲と陸棲の橋渡しを確信させる魚のグループを形成している。実際にこのグループでは、骨盤のヒレは大腿骨、脛骨、腓骨で胴体に繋がっているのに対し、胸ビレが上腕骨、撓骨、尺骨によって胴体に接合されていることが確認できるのである。 エウステノプテロン・フォールディ(Eusthenopteron foordi)は一世紀の間、魚類と四肢動物を架橋する存在と考えられてきた。以下の9種の肉鰭綱がミグアシャで見つかった。
ミグアサイア・ブレアウイ(Miguashaia bureaui)は最も原始的なシーラカンスと考えられている。
スカウメナキア・クルタ(Scaumenacia curta)とフレウランティア・デンティクラタ(Fleurantia denticulata)はハイギョの仲間だが、吻の長短で明らかな差がある[3]。
ホロプティキウス・ヤルウィキ(Holoptychius jarviki)、クエベキウス・クエベケンシス(Quebecius quebecensis)、un holoptychiidae gen. et sp. Indét. は、 Porolepiformesに属する。
エウステノプテロン・フォールディ(Eusthenopteron foordi)とカリスティオプテルス・クラッピ(Callistiopterus clappi)はオステオレピス下目に属する。エウステノプテロンは世界的にも有名で、ミグアシャでも多く見つかっている[4]。
エルピストステゲ・ワトソニ(Elpistostege watsoni)は、elpistostégalienに属し、ミグアシャで見つかる化石の中では、最も四肢動物に近い種である[5]。
無脊椎動物
ミグアシャの無脊椎動物の動物相には、知られている範囲では最古の部類に属する陸棲のサソリのペタロスコピオ・ブレアウイ(Petaloscorpio bureaui, 30 cm に達する)が含まれる。エスクミナック層に見られる他7種の無脊椎動物には、体長 1 mのeuryptéridesなども含まれる。
植物相
10種ほどの植物化石が存在しており、88種の胞子の化石も発見されている。この植物相の中で最も代表的なものはアルカエオプテリス(Archaeopteris)であり、この原始的な樹木がデボン紀の初期の森林を形作っていたのである。